关键词:
蝙蝠
叶口蝠科
食性多样化
分子适应
进化基因组学
摘要:
新大陆叶口蝠科蝙蝠被认为是哺乳动物适应性辐射的经典案例,在大约3000万年的时间内快速演化出11个亚科60个属超过200种物种及异常丰富的生态学或行为学特征。叶口蝠科蝙蝠显示出了异常丰富的食性分化,包括食虫、吸血、食肉、杂食、食蜜及食果,是哺乳动物中食性分化最显著的类群之一,食性的适应性进化是新大陆叶口蝠科发生适应性辐射的最重要因素之一。然而,目前针对该家族食性多样化的遗传基础仍有待深入研究。
为了揭示翼手目叶口蝠科食性多样化的遗传学基础,本研究为叶口蝠科的代表物种缨唇蝠(Trachops cirrhosus)及其姊妹群髯蝠科的大卫髯蝠(Pteronotus davyi)生成了新的基因组;其中,缨唇蝠的基因组大小为2.3 Gb,contig N50为40.6 Kb,大卫髯蝠的基因组大小为2.05 Gb,contig N50约为21.08 Mb。通过整合19个蝙蝠物种以及人和小鼠的基因组数据并利用比较基因组学方法对叶口蝠科基因组结构(基因家族、编码基因和非编码元件)的演化特征进行全面解析。为了揭示基因家族的复制特征,本研究使用Ortho Finder2软件生成了一个计数数据集,该数据集包含16,627个基因家族;对这些基因家族的扩张与收缩分析结果显示,在所有蝙蝠类群中,叶口蝠科进化枝具有最高的基因家族进化速率,并鉴定到4个参与代谢相关过程的基因家族(CYP1A1/CYP1A2,OXCT1/OXCT2,AZGP1,DCXR)以及物种形成基因PRDM9在叶口蝠科中的显著扩张。对于编码基因的分子演化特征,本研究利用互惠搜索(RBH blast)方法构建了一个包含10,200个单拷贝直系同源基因的数据集,并进行了编码基因的选择压分析;基于进化支模型(Clade Model)的选择压分析结果表明,824个基因在整个叶口蝠科进化枝中受到分化选择,其中184个基因显著富集到代谢相关通路;基于分支位点模型(Branch-site Model)针对叶口蝠科不同食性谱系进行了选择压分析,在吸血蝙蝠、食肉蝙蝠、杂食蝙蝠祖先支、食蜜蝙蝠祖先支及食果蝙蝠祖先支中依次鉴定到20个、10个、7个、9个和12个与代谢相关的正选择基因,揭示了叶口蝠科中代谢相关基因的食性特异分子适应。此外,为了解析叶口蝠科食性多样化过程中消化系统的功能改变,本研究手动注释105个消化与吸收相关通路基因并进行Clade Model测试,结果显示有14个基因受到了分化选择。本研究还关注了保守非编码元件(CNEs)的分化特征,鉴定到了4669个加速进化CNEs(a CNEs),这些a CNEs与食物获取利用的器官发育、代谢及能量代谢整合等通路的基因的转录调控有关。
味觉与食物选择密切相关,苦味感知通常被认为是哺乳动物避开可能有毒的食物的重要手段。因此,本研究关注了苦味受体基因在叶口蝠科中的功能变化。首先,本研究在19个蝙蝠物种中鉴定并命名了349个完整的Tas2r基因。其次,利用选择压分析确定了苦味受体基因Tas2r1的加速进化和分化选择特征。最后,通过细胞功能实验发现了不同食性叶口蝠科蝙蝠的Tas2r1受体在苦味物质感知范围、种类及感知能力方面存在差异,这表明叶口蝠科蝙蝠的苦味受体Tas2r1已出现功能多样化的演化特征。
综上所述,本研究通过对叶口蝠科基因家族的复制、非编码元件、编码基因进行全面解析,重点关注味觉基因、消化酶及代谢相关基因的功能差异,揭示翼手目叶口蝠科食性多样化的遗传学基础。本研究将为动物食性适应性进化提供新的证据,为动物保护和科学繁育提供科学支撑。