关键词：
水溞
轮胎磨损颗粒
种内变异
快速进化
实验进化
摘要：
环境变化和适应性进化之间的关系一直是进化生物学研究的一个焦点。环境变化给自然种群带来了极大的生存压力,使种群经历自然选择,而快速的适应性进化可以帮助种群应对快速变化的环境所带来的环境压力。最近,一种由机动车轮胎摩擦产生的新型污染物——轮胎磨损颗粒,称为TWP(tire wear particle),得到了人们的广泛关注。轮胎磨损颗粒对水生生物产生了巨大的威胁,其泡在水中形成的浸提液会严重降低水生生物的生存率和繁殖率。但生物能否进化出对这种污染物的耐受性没有足够的研究。本研究主要探究浮游动物能否以及如何应对水体中轮胎磨损颗粒含量的增加,主要包含以下研究内容:为了探究能否在浮游动物身上观察到与鱼类相似的“城市径流死亡综合症”现象,本研究以蚤状溞(Daphina pulex)为实验对象,探究在一次暴雨事件内,不同时间段的公路雨水径流是否会对蚤状溞产生适合度上的影响。结果表明,冬天的公路雨水径流在所有时间段对蚤状溞的生存和繁殖都没有显著的影响,并且内禀增长率与对照组相比差异不显著;而夏天的公路雨水径流中,前两个时间段的径流降低了蚤状溞大约百分之三十的存活率和百分之九十的繁殖率,而其他时间段的径流与对照组相比无差异,表明早期的径流相比于晚期的径流具有更强的毒性,首次径流(0 h)下的内禀增长率为负值,而0.5 h下的内禀增长率只有对照组的百分之四十左右。这可能是温度或者紫外线强度造成的季节差异。水体中轮胎磨损颗粒含量增加的一个主要途径就是经过暴雨冲刷后形成的公路雨水径流。因此,浮游动物可能正经历着水体中轮胎磨损颗粒含量增加的环境变化,需要进一步研究来探讨浮游动物对轮胎磨损颗粒毒性的响应方式。为了验证浮游动物对轮胎磨损颗粒的进化潜力,探究以水溞为代表的浮游动物是否具有对轮胎磨损颗粒的种内变异。种群规模的大小以及种群内是否有足够的遗传变异基础对于种群能否适应环境变化至关重要,并为种群的进化提供原材料。本研究选取两种常见的大型水溞——蚤状溞(***)和隆线溞(Daphnia carinata)作为研究对象。其中,20个蚤状溞的克隆来自于上海市崇明岛的5个池塘,24个隆线溞的克隆来自于上海市南滨河,利用同质园实验分别探究两个物种在轮胎磨损颗粒下的种群间变异和种群内变异的程度。本研究发现,蚤状溞所有五个生活史指标在处理之间存在显著差异,除了净生殖率和成熟大小,其余的生活史特征在群体间存在差异,并且不同地理种群的克隆表现差异显著:高耐受性基因型的内禀增长率有0.2左右,而低耐受性基因型的内禀增长率为负值。隆线溞的克隆的五个生活史指标在克隆和处理之间均存在显著差异:大部分克隆的内禀增长率为负值,但耐受性强的基因型仅为-0.1左右,耐受性差的基因型达到了-0.9。这些结果表明,两种枝角类均具有适应轮胎磨损颗粒的遗传基础,能够为适应性进化提供可能性。有了适应性进化的基础后,本研究在实验室模拟自然选择条件下,通过实验室进化和人工选择的方法进一步探究水溞实验种群能否快速进化出对轮胎磨损颗粒的耐受性,以及撤销选择压力后能否驱动生物群丧失这种耐受性。结果显示,在0.2 g L的轮胎磨损颗粒浓度下,蚤状溞经过一个月时间的选择后,就快速进化出了耐受性;延长选择时间至两个月,耐受性并没有进一步提高。但是,撤销选择压力后,经过选择的蚤状溞种群并没有迅速回到选择前的状态,仍然具有对轮胎磨损颗粒的抗性;延长恢复时间至两个月,观察到选择系列与对照系列对轮胎磨损颗粒有着相似的耐受性,但部分形态和生活史特征并未恢复到选择前的状态。这些结果表明,蚤状溞能够迅速适应含有轮胎磨损颗粒的环境并发生快速进化,但这种进化是有限度的。恢复实验中耐受性的消失表明进化可能是有代价的,并且种群需要花费更长的时间发生反向进化。进化和反向进化的机制需要群体遗传学的基因动态数据进一步论证。野外的自然种群面临着更复杂多变的环境,为了进一步验证水溞自然种群也能够迅速发生对轮胎磨损颗粒的进化并产生局部适应的现象,本研究进行了一个中尺度的围隔实验。经过40天的选择后,相比于那些在正常自然条件下的种群,暴露在含有轮胎磨损颗粒围隔装置内的种群发生了显著的进化反应,具体表现为更高的内禀增长率、平均寿命和净生殖率。因此,自然种群也能快速进化出对轮胎磨损颗粒的耐受性并产生局部适应,这可能是强大的选择压力和受限的基因流所导致的。此外,去除选择压力源后的进化变化的具体情况、对生物群落的影响以及种群动态都是值得研究的问题,这对于轮胎磨损颗粒在自然环境下的风险评估有重要意义。综上,本研究发现公路雨水径流中的轮胎磨损颗粒对水溞具有显著的生态毒理作用,但水溞的种内变异使得他们能够在实验室和野外同时适应并发生进化。考虑到水溞在食物网中的重要位置,因此水溞种群在未来有望能够缓冲轮胎磨损颗粒对整个水生生态系统的影响。本研究为探究水溞
