关键词：
高原蝴蝶
系统发育基因组学
树冲突
多物种溯祖
群体遗传学
快速辐射
种群动态
地球环境事件
摘要：
绢蝶属是绢蝶亚科中物种数量最多的属（>80%）,主要集中分布于古北界,以喜马拉雅山和青藏高原的多样性最高。研究表明,青藏高原造山运动及其相关环境事件可能驱动了绢蝶属的物种形成和快速适应辐射。因此,该类群是探究物种多样性形成和极端高原环境适应的理想模式类群。然而,尽管学者们利用多种手段对绢蝶属已经开展了较长期的系统发育研究,但揭示其深部分支（主要亚属）之间的系统发育关系仍然是一个十分棘手的难题,这将很大程度上限制我们对其系统演化历史的深入理解。另外,全球地质和环境变化极大地影响了地球历史上的生物多样性及其分布格局。绢蝶属蝶类主要分布于高山山顶,扩散能力弱,分布范围狭窄,对环境变化的反应非常敏感,而气候环境变化对该属物种的遗传多样性状态和种群动态变化的影响及其适应性演化分子机制尚不清楚。为此,本研究对我国分布的绢蝶属10个主要代表种类共102个样本进行全基因组测序,利用系统发育基因组学和群体遗传学方法和原理,重建了绢蝶属深部支系（亚属）的系统发育关系,系统地探究了该属代表种类的种群遗传多样性、谱系分化和种群历史动态等。其主要结果如下:
（1）本研究以10个绢蝶属代表种（隶属5个亚属）共102个体为研究对象,整合全基因组和线粒体基因组数据对该属深部支系（亚属）的系统发育关系进行重建。通过使用多个串联数据集和多物种溯祖（MSC）的系统发育推断方法,发现该属的系统发育树中存在广泛的基因树与物种树冲突,这些冲突主要体现在线粒体基因组数据集之间、线粒体与核基因组数据集之间、基因组序列区域之间以及基于序列串接和MSC方法之间等多个方面。尤其是线粒体基因组数据集在构建系统发育树过程中存在严重的随机误差,而大多数串联的核基因树与MSC方法（例如SNAPP和SVDquartets）构建的物种树之间存在冲突。本研究认为使用序列串联的方法进行系统发育推断时会以高置信值（=100）推断出不准确的拓扑结构,并产生严重的误导。此外,通过非重叠滑动窗口树分析显示,多数基因树（占31.28%）与多数串联的核基因树一致,而最能反映绢蝶属演化关系的基因树却只占20.23%,表明大多数基因组区域对于解析绢蝶属的系统发育关系并不可靠。然而,MSC方法推断的系统发育关系是准确的并且优于序列串联方法,尤其是SVDquartets方法可以适应因高强度不完全谱系分选（ILS）导致的基因树和物种树冲突,可以真实反映绢蝶属各亚属之间的演化关系,且得到了D-statistic分析的支持。基于以上分析结果,本研究认为Parnassius亚属是其他亚属的姊妹群,Kreizbergius亚属不是Driopa亚属姊妹群,而是Tadumia亚属和Koramius亚属的姊妹群。
（2）本研究探究了导致绢蝶属亚属之间系统发育不一致的主要因素,发现它们是由广泛的ILS引起的,而少量的渐渗（1.48～4.42%）并没有影响到该属深部支系的系统发育关系推断。分歧时间估算结果显示,绢蝶属的起源和早期分化时间为距今13.25百万年前（Ma）的中新世末期,表明该时期绢蝶属开始形成并很快发生快速爆发性适应辐射（即快速连续的物种形成事件）。这一事件可能是青藏高原气候环境的急剧变化事件所致:该时期青藏高原的快速隆升伴随全球范围的降温事件共同促进了绢蝶属快速形成,之后除Parnassius亚属以外的其他亚属经历了短时间内的快速分化（～1.15 Ma）,这也伴随了短的内部分支增加了ILS发生的概率,并导致了系统树拓扑结构之间的冲突。这些由ILS引发的深部支系的短分支是阻碍绢蝶属系统发育关系解析的根本原因。
（3）遗传多样性比较分析显示,高海拔绢蝶种类的遗传多样性高于中高海拔和低海拔的绢蝶种类,且与海拔之间存在显著的正相关关系（P<0.001）,表明10种绢蝶的遗传多样性总体上随海拔梯度的升高而增大。遗传分化指数(F)结果也显示,高海拔分布的绢蝶种类遗传分化程度（均值为0.280）高于中高海拔种类（均值为0.197）和低海拔种类（均值为0.109）,且随海拔的增高而增大。遗传距离与地理距离的相关性分析结果显示,中高海拔种类和低海拔种类的地理距离与遗传距离之间均显著正相关,表明群体遗传分化均受距离隔离影响,其中低海拔种类的显著性（P<0.001）要高于中高海拔种类（P=0.002）。然而,高海拔种类的遗传距离与地理距离之间的相关性不显著（P=0.094）,表明遗传分化受地理距离的影响较小。因此,距离隔离是低海拔和中高海拔绢蝶物种遗传分化的重要驱动因素,而高海拔分布的绢蝶物种受高原高山地理隔离影响。以上结果共同反映了高海拔绢蝶所经历的环境选择作用与其他低海拔和中高海拔绢蝶物种相比具有明显差异:青藏高原的快速地质环境变化特征对绢蝶属物种的基因流动造成了重大障碍,并导致了遗传多样性和种群遗传结构差异,这些差异是由青藏高原造
