关键词：
气候变迁
分布历史
模拟检验
群体遗传学
沙鞭
摘要：
新生代以来,青藏高原隆升、第四纪大冰期和造山运动等地质历史事件加快了我国西北地区的干旱化和沙漠扩张,这在很大程度上影响了这一地区的水文和气候,进而影响该地区植物的种群空间遗传结构、地理分布格局和演化历史。然而,由于缺乏化石、花粉及其它相关资料,对荒漠植物如何响应第四纪冰期和间冰期气候变迁知之甚少。沙鞭（Psammochloa villosa）作为内蒙古高原及其毗邻地区的一种特有荒漠草本植物,对干旱环境有极强的适应性,是研究植物适应干旱环境、响应气候动态演变历史、挖掘干旱基因资源的理想材料。据此,本研究选取45个具有代表性的自然种群,采用AFLP分子标记、多套核基因座位和微卫星位点以及生态位模拟相结合的方法,对沙鞭群体水平上的遗传多样性、空间遗传结构、演化历史、冰期避难所和回迁路线以及地理分布格局进行了研究,旨在从更长时间尺度上探讨物种分布与地质变迁和古气候变化等气候历史事件的关系,为以后我国西北干旱荒漠地区的生态恢复、沙漠化防治以及野生牧草种质资源的利用提供科学依据。主要研究结果如下:⑴生态因子对沙鞭遗传多样性的影响利用AFLP分子标记和低拷贝核基因数据对沙鞭遗传多样性和遗传分化的研究,发现沙鞭的Nei's遗传多样性指数（h=0.21）明显高于单子叶植物的平均值（h=0.19）,说明沙鞭存在丰富的遗传多样性,对环境具有较强的适应能力;沙鞭的总遗传多样性（Ht）和种群内遗传多样性（Hs）研究,表明沙鞭遗传多样性主要存在于种群内,与沙鞭繁殖方式和生长特性有关;沙鞭种群间遗传分化系数(FST)分别是0.358和0.754,均高于0.25,说明沙鞭种群间遗传分化较高;生态因子对沙鞭的遗传多样性产生了一定程度的影响,海拔高度和空间距离均与遗传分化系数(FST)间存在显著的正相关（r=0.37,P=0.02;r=0.360,P=0.01）,认为海拔高度和空间距离是影响沙鞭空间遗传结构的主要因素。⑵沙鞭种群空间遗传结构与演化历史通过对沙鞭种群的空间遗传结构分析,发现沙鞭存在明显的谱系地理结构(GSTST,P<0.05),以阴山山脉为界划分为Group 1和Group 2两大集群,这是由于阴山山脉具有独特的地理位置,海拔高度和山脉走向使山脉两侧的气候存在明显差异,从而导致阴山山脉两侧植物区系、植被分布表现出明显的地带差异;基因流屏障检测发现沙鞭种群间基因流从Group 2流向Group 1,遗传屏障主要包括阴山山脉、贺兰山、鄂尔多斯高原和雅布赖山;沙鞭种群当前有效群体大小是祖先有效群体大小的0.50倍（r<1）,错配分布曲线呈双峰曲线,与Tajima’s D（2.922,P<0.01）、Fu and Li’s D*（2.425,P<0.01）和Fu and Li’s F*（3.198,P<0.01）获得的研究结果一致,说明沙鞭历史上可能发生了收缩,推测青藏高原隆升使该地区山脉（如阴山和贺兰山）和沙漠（如毛乌素沙地、腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠等）变化形成空间隔离,以及第四纪气候振荡引起的种群分布范围缩小和生境破碎化所产生。⑶古气候与地质历史事件对沙鞭种群演化历史的影响沙鞭祖先种群与Group 2分化发生于距今约6.00 Ma,而Group 1和Group 2在距今约0.38 Ma开始分化,认为沙鞭可能起源于晚中新世,更新世时发生种群分化,这是由于第三纪末和第四纪以来剧烈的气候振荡造成自然环境的急剧变化,从而导致连续分布的沙鞭祖先种群初步分化。伴随着青藏高原隆升以及季风气候的形成,西北干旱气候大约在7 Ma和2～4 Ma时期开始加强,沙漠扩张和生境片断化等地质历史事件促使沙鞭产生新的选择性突变,以适应生存环境的变化。⑷沙鞭种群对气候变化的响应基于MaxEnt模型,本研究对沙鞭不同气候条件下潜在分布区的分析显示,海拔高度对沙鞭潜在分布的贡献率最大（40%）,认为是影响沙鞭潜在分布区最重要的环境因子;末次间冰期（LIG）,沙鞭在我国西北干旱和半干旱地区呈大面积连续分布;末次间冰期到当前,沙鞭的最适分布区面积持续收缩,最适分布区主要位于巴丹吉林沙漠、腾格里沙漠、毛乌素沙地、浑善达克沙地和天山山脉西部边缘等,与基于分子数据获得的研究结果吻合;沙鞭适宜分布区的几何中心从末次间冰期到现在整体向东南迁移,说明第四纪气候振荡导致沙鞭历史上可能经历了持续收缩的动态趋势;辅之以环境变量的主成分分析（PCA）和生态位一致性检验证据,发现沙鞭的Group 1和Group 2两组间存在明显的生态位分化（P<0.01）,海拔高度是导致沙鞭两个地理组间产生生态位分化的主要因素。总之,本研究的结论支持青藏高原第三次隆升在宏观上加剧了我国西北地区干旱化和沙漠扩张,而第四纪复杂的气候变迁在微观上引起了我国西北干旱地自然环境的显著差异。这为今后揭示第四纪气候变迁对我国西北干旱荒漠地区草
